浅谈多肉植物的红叶现象

红叶现象是被子植物常见的一种伴随环境变化而产生的颜色改变，裸子植物非常少见。在多肉植物中，红叶作为一种园艺类型，普遍存在于许多种类的园艺变种当中，尤其见于星球属的鸾凤玉。在多肉植物中的一些品种也具有类似的现象但季节依赖不明显，如景天科的虹之玉，甚至大戟科的布纹球。

传统观念上的红叶就是指伴随季节的变化，尤其是秋冬季节。实际上，所谓的红叶其实是一种自身色素的交替改变，促进这些改变的诱因有光照、温度和胁迫，其中对光照的反应最为明显。

红叶现象的产生是由于自身色素比例的改变而造成的，这包括正常色素的消退、分解，新色素的生成或者正常色素化学结构的改变。这个问题在80年代就已经开展了大量的研究，当时的理论认为是由于在秋季叶绿素的分解而叶黄素、花青素等诸色素的颜色被体现出来。

近年来的研究表明，秋季植物表皮变红是由于重新合成了大量的花色素甙的结果，花色素甙通常称鲜红色、紫色和蓝色。入秋以后，表皮细胞中的花色素甙大量合成的是件实际上要遭遇叶绿素的分解，秋季的寒冷和干燥是促进花色素甙合成的主要原因。

花色素甙是一种类黄酮化合物，由一个氧杂萘和一个苯环所连接，形成双环15碳的化合物。其中环上可以衍生一些羟基和甲基，在相应的羟基上可以由单糖分子形成糖苷。脱去单糖的单纯15碳二环分子就是花色素。不同的碳位被羟基、甲基或者形成糖苷，都会使得这个化和物具有不同的吸收光谱，从而产生不同的颜色。此外，该化合物由于是甙结构，也含有羟基，所以pH将对它的空间结构有一定影响，也就是说酸碱度的改变会导致颜色变化。

花色素甙的合成是红叶现象产生的主要原因，它的合成量的大小、结构变化都会影响外观上的红叶表现。由于花色素甙的生物代谢过程复杂，涉及了大量生化反应，故不加赘述。但是要提到整个代谢当中的关键酶：o-甲基转移酶、UDPG-类黄酮葡糖转移酶和鼠李糖转移酶，这三个酶是合成关键酶，任何一个酶阻断剂或者激活剂都可以影响红叶现象。

影响花色素甙合成和代谢的因素就是影响红叶的因素，它们包括：

1.基因型

这个是决定红叶的主要因素，正常的鸾凤玉和红叶鸾凤玉相比，红叶鸾凤玉就富于颜色变化，而普通鸾凤玉仅仅是颜色加深，而并不能表现出各种艳丽的色彩。兜和鸾凤玉相比，在红叶方面的变化也是不同的，鸾凤玉更倾向于改变颜色。岩牡丹属的基因型应该也是富于变化，遗憾的是它的维管系统结构特殊，表皮被覆很厚的蜡层，这些都会影响到光照、温度对色素代谢的影响，导致反应低下。在园艺育种和自然突变的牡丹当中就会产生蜡层的缺陷或者色素敏感亢进，表现为牡丹属红叶现象。总之，无论是色素系统还是辅助系统基因型的不适宜，都会影响色素代谢，从而影响红叶现象。另外，叶绿素的分解程度也是体现色素颜色一个重要因素，红叶植物都有一个特点就是在花色素甙合成的同时开始大量分解，这样才能体现出艳丽的颜色;否则则是表现为叠加颜色，例如原种牡丹玉、豹头、艳肌士童等。

2.光照

光照决定红叶是普遍认同的，因为红叶最基本的改变就是伴随光照出现的。在秋季，由于大气浓度、太阳直射角度等诸多地理性因素，导致了光照透射量增大，光照强度增高，尤其是强效应紫外光的透射。这些因素都作用在植物表皮细胞的光系统上，进而激活光敏感开关，启动了第二信使，从而诱导了花色素甙的合成。人工诱导红叶的主要手段就是采用强效紫外线(UV-B)来诱导花色素甙的合成。在实践中我们发现，露天栽培的红叶要好于塑料棚的红叶，塑料棚的红叶要好于玻璃温室的红叶。在台湾的红叶非常漂亮，主要原因是那里的核实湿度、温度有利于露天栽培，另外那里的纬度导致紫外线透射量比较大，这些都有利于红叶的产生。在北方，红叶现象在秋季比较明显，主要是由于大温差和季节性紫外线量的改变造成的。不够遗憾的是，在家庭条件下红叶是非常不理想的，主要原因是因为玻璃窗把大部分紫外线滤过了。

3.温度

寒冷和大温差可以激发花色素甙的合成，其中以寒冷最为明显。这个最典型的就是秋季红叶的出现，最早表现为温度依赖性，然后才开始依赖光照。景天科的虹之玉受冷以后非常容易变红，就是一个典型的代表。在家庭环境下，红叶现象不明显除了光照以外，还有一个原因就是温度比较高，温差也小。低温之所以可以诱导花色素甙的合成，很大的原因是由于花色素甙的合成可以增强植物体的抗寒性，这可能和花色素甙的吸收光谱有利于更好的吸收光照的能量有关。另外花色素甙的合成伴随ABA(脱落酸)的生成，ABA也是植物休眠和抗性产生的主要激素。

4.盐胁迫

所谓的胁迫包括很多，比如低温、干旱、病虫害、盐碱等等，我们这里的胁迫主要是讨论盐胁迫。关于盐胁迫，目前研究的比较多，主要是指细胞或者组织渗透压的增大导致了花色素甙的合成。这个表现为，当植物体缺水的时候更容易体现出来红叶现象。在这种提示下，我们可以使用高盐溶液来处理植物诱导红叶现象，但是比较容易伤害植物。同样，在家庭条件下，我们不可能给植物使用高盐碱的水，这也是导致红叶不明显的另外一个原因。

5.其它

叶绿素，红叶之所以能够明显的表现出来，必须有一个淡色背景，也就是叶绿素的浓度必须降低到一定水平。这个就是和基因型有密切的关系了，只有叶绿素能够周期性变化的突变体才会具有漂亮和明显的红叶现象。此外红叶更多的时候是伴随叶绿素缺陷体(斑锦)出现的，这个可能也是由于叶绿素的缺陷促进和花色素甙的合成。

激素，赤霉素受体拮抗剂、生长抑制剂都有利于红叶的产生，这个主要是由于这些激素起到了类似胁迫或者光照的作用(实际上光照和胁迫也都是现实的激素水平变化而起作用的)。遗憾的是，目前对激素在红叶现象上的作用原理还非常不清楚，效果也不确切，所以很少应用。

感染，某些病原体的感染可能会产生某些物质激活了植物体的休眠系统或者ABA系统，从而使植物体产生了异常红叶现象。例如某些兜苗在受了感染以后，会出现病态性的表皮颜色加深，变紫，往往我们检查的时候都可以见到根系萎缩或者腐烂。

红叶和斑锦的区别：红叶是指代在外界因素的作用下产生的周期性或者反应性花色素甙合成与分解，伴随叶绿素分解和其他色素代谢改变。斑锦是由于叶绿素缺失伴随其他色素合成亢进。两者共同点就是都与叶绿素的变化有关，都具有色素成分的改变;不同点是斑锦具有叶绿素基因的损伤或者缺陷，红叶的叶绿素基因是正常的或者是周期性正常的，这个是他们的本质不同。斑锦颜色的产生是由于正常色素的继发性亢进，而红叶则是原发性花色素甙的生成。在遗传学上，红叶的遗传在细胞核，斑锦的遗传大多数在细胞质(质体)。斑锦可以和红叶同时出现，也就是说在叶绿素缺陷或者部分缺陷的基础上半岁花色素甙的合成，这样的颜色往往更漂亮，典型的例子就是各种红叶鸾凤玉锦。

红叶的人工诱变：首选的还是UVB处理，机制就是抑制叶绿素基因的表达同时促进花色素甙的合成，诱变概率比较高，但是不稳定，能够稳定遗传的概率不到1%. 与之不同的是，斑锦的诱变则首选xray和叶绿素阻断剂，它主要是破坏叶绿体中的叶绿素合成基因或者细胞核中的叶绿体控制基因。

命名：红叶的命名一般来说就是“红叶某某”，如红叶鸾凤玉;斑锦的命名则是“某某锦”或者“某某斑入”(国内很少用)，如鸾凤玉锦;同时出现的时候，则称为“红叶某某锦”或者“红叶某某斑入”，例如红叶鸾凤玉锦。