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关于多肉植物斑锦的分类

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斑锦是一种嵌合体,也就是不同的细胞杂合在一个植物体上,包括锦细胞(异常细胞)和绿色细胞(正常细胞)的嵌合(就是相对有序的杂合在一起)。不同于我们所知的任何一种植物花纹、株型的性状。

因此,斑锦植物存在非常多的变体,加之不同细胞间的竞争,这就导致了斑锦生长的不平衡特征。只有优越的环境、高超的栽培技巧才能保证斑锦较长时间的保持鼎盛状态。

斑锦,涉及两个层面的问题:细胞层面和组织层面(细胞构成组织),即【锦化细胞的形成】和【斑锦嵌合】。锦化细胞的形成是斑锦的前提和基础,有了锦化细胞未必就是漂亮的斑锦,还必须这些锦化细胞和正常细胞恰当的排列,才能变成美丽的斑锦植物。

关于多肉植物斑锦的分类

锦化细胞的形成角度可以派生出两种分类:形成机制分类和斑锦颜色分类;从嵌合角度可以派生出一种分类:即嵌合分类;从获得途径还可以进行第四种分类。

1、从斑锦形成机制上,可以分为:孟德尔遗传和细胞质遗传。孟德尔遗传斑锦即斑锦形成的根源在于细胞核DNA的损伤(核遗传),细胞核DNA可以表达多种色素合成过程的控制酶类,包括合成修饰酶、激酶等,其中法尼基转移酶是非常重要的一类酶,它对叶绿素的合成和变构起到决定性调控作用,因此这类酶的控制缺失将直接导致叶绿素合成障碍,甚至合成异常叶绿素(这类叶绿素不是绿的,但是可以产生类似光合作用的电子传递,这将为未来培育非绿色自养斑锦奠定基础,同时也是彩虹斑锦形成的重要机制),这类孟德尔斑锦可以在杂交后稳定的遗传给子代,为双亲遗传(即父母本任一是斑锦就可以),遗传规律遵守经典遗传学三法则(基因分离率、自由组合律和连锁互换律),遗传模式可能在不同合成酶相关基因上表现不一,也存在显性和隐形的问题(几乎大多数斑锦核控制基因都是隐形的)。

细胞质遗传模式:这类斑锦细胞并没有细胞核DNA损伤,只有叶绿体DNA损伤或者叶绿体分配不均,所以导致叶绿素起始合成障碍,叶绿素完全无法由卟啉环修饰合成下去,所以这类斑锦通常表现为黄、白锦居多,由于光合作用低,所以抗性通常比较差。这类斑锦主要在与细胞分裂有关系的培养中出现(如大规模组培),其遗传模式严格按照母系遗传,即只有斑锦做母本才可能得到斑锦子代,斑锦子代比例没有固定规律是随机的。

2、从斑锦颜色上分类,可以分为:红、黄、白,包括其中的颜色递变色。红锦以胡萝卜素、类胡萝卜素和花色素甙类色素形成为主,它们可以轻微代偿叶绿素的光合作用,因此植物稳定性和强健度最佳;黄锦则以叶黄素和过渡态胡萝卜素为主,光合作用能力几乎为0,所以次于红锦;白锦则完全丧失所有色素,因此相对红黄锦来说是最差的。在特定的条件下,还可以获得多种颜色在一起出现的“多色锦”(一般都存在核遗传),不过自然界正常极少见。红叶现象可以和斑锦交错,也就是部分锦可以被紫外线诱导加强,使得黄锦变红锦,这个值得注意。

3、从斑锦嵌合上分类,可以分为:规则嵌合体和不规则嵌合体。

规则嵌合体:覆轮、中斑、内锦、糊斑、琥珀斑;

不规则嵌合体就是我们经常见到的斑锦,又因嵌合度不同而分为“斑入”、“锦”、“极上斑”几个类型(语言描述方式有很多,表示不同的斑锦嵌合质量),一般锦-绿交错越密集,嵌合度越高,斑锦质量越高。

4、获得途径:大家都知道不同的培育模式可以获得不同的斑锦,比如实生、对有斑锦潜质的母株进行无性繁殖、组培和基因工程。从来源分,我们可以分为“分裂锦”、“自发锦”和“高稳态斑锦”。分裂锦就是一个细胞在分裂的时候,叶绿体或质体不均衡的分配入两个子代细胞,其中一个细胞形成斑锦,另一个是绿色的。这种斑锦形成几乎占到了我们所见的80%,几乎所有的无性繁殖获得的都属于这种斑锦,分裂锦由于存在细胞分裂的不均衡性、细胞质遗传为主的遗传模式的双重锦化形成机制,所以往往容易出现嵌合分离,表现为我们所说的不稳定。

自发锦,一般是指实生苗(胚期基因改变)斑锦,这类斑锦由于存在一个单一的锦化形成机制,所以比较稳定,不易分离,可以较长的呈现不错的斑锦状态。

高稳态斑锦,这种自然界存在的相当少,一般指代锦化细胞和绿色细胞和平相处、互不侵犯的存在形式,其基础必须是锦化细胞的激素耐受性、光合效率和营养状态都近乎正常细胞,所以必须是叶绿素变构异常,而非合成异常,这种斑锦高度稳定,嵌合几乎不分离,并且有很强的遗传能力,但恐怕只有靠基因工程才可以获得。

糊斑,是一种在细胞分布上呈均衡态的斑锦,主要有两种形式:内分布糊斑和融合性糊斑。内分布糊斑是锦化细胞移到表皮外侧、绿色细胞移到叶表皮内侧,窗里透绿窗外锦的特征,由于叶表皮内外激素响应、营养状态都不同,所以恰好给不同细胞提供了最适合的“归巢”方向,因此和平相处形成糊斑;融合性糊斑,则表现为全株黄不黄、绿不绿的交接色,这种细胞实际上发生了细胞水平的锦化细胞和绿色细胞的融合性排布,一个绿色细胞供养一个锦化细胞,因此和平相处形成糊斑。所以说糊斑是嵌合体分离的一个“稳定岛”,因此也是斑锦的结局之一,由于这种结局具有高度稳定性,所以也是价值较高的斑锦形式。

一般来说,斑锦随着生长,嵌合细胞会慢慢的分离,以最终达到平衡。所以任何一个斑锦植物都只会有三种结局:全锦、全绿和糊斑。

斑锦是我从1996年开始至今的十多年间一直关注和研究的问题,10年前红兜的出现引发了我对教科书中关于斑锦属于细胞质遗传(母系遗传)的质疑,随后在兜、牡丹、鱼、生石花以及十二卷的斑锦形成方面进行了观察,又利用细胞和分子平台对斑锦的形成机制、嵌合过程进行了探索。非常庆幸的在3-4年前发现了一个控制斑锦形成的关键合成酶,并且利用胚状体来观察和了解斑锦细胞平衡度和嵌合的关系,并且提出了“嵌合度”的概念,基于这些发现希望来建立一个基于假病毒的高嵌合度斑锦诱导方法。虽然还有很多问题没有解决,但是只要不断深入的了解机制,我相信总会有相应的技术来获得我们梦想中的斑锦,这,也就是科学的魅力所在,虽然前面的路很遥远和艰难,但是有光明总会引导人前行。

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